Лекция № 11
Порядок Камнеломковые – Saxifragales
Семейство Камнеломковые – Saxifragaceae
Порядок Розоцветные – Rosales
Семейство Розовые – Rosaceae
Порядок Бобовоцветные – Fabales
Семейство Бобовые – Fabaceae
Порядок Камнеломковые – Saxifragales
Имеет, вероятно, общее происхождение с Диллениевыми. Деревья, кустарники и травы. Листья очередные, супротивные или мутовчатые, простые или сложные, с прилистниками или без них. Устьица анизоцитные или с побочными клетками. Членики сосудов с лестничной или простой перфорацией. Цветки большей частью обоеполые, актиноморфные или редко слабозигоморфные, обычно с двойным околоцветником. Лепестки свободные или более или менее сросшиеся. Тычинки – от многочисленных до нескольких. Пыльцевые зерна большей частью 3-бороздно-поровые. Гинецей апокарпный или чаще ценокарпный; завязь верхняя, полунижняя или нижняя. Семязачатки обычно анатропные, битегмальные или унитегмальные, крассинуцеллятные или тенуинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный или нуклеарный. Семена обычно с обильным эндоспермом и маленьким зародышем.
Семейство Камнеломковые – Saxifragaceae
Большое и разнообразное семейство, объединяющее около 30 родов и более 600 видов, распространенных преимущественно в холодной и умеренной зонах северного полушария, за исключением нескольких южноамериканских родов. Древесных форм нет, все травы, многолетние или редко однолетние. Листья простые, цельные или реже пальчатые или перистые, как правило, очередные, обычно без прилистников. Цветки одиночные или собранные в разного типа верхушечные соцветия, обоеполые или редко однополые и двудомные (род Tanakea, Япония). Актиноморфные или зигоморфные цветки, околоцветник обычно 5-членный, реже 3-членный, образующий более или менее развитую цветочную трубку, свободную или в различной степени приросшую к основанию завязи (гипантий).
Лепестки иногда отсутствуют (род Chrysosplenium). Тычинок 5-10, редко 3 (род Tolmila, Северная Америка). Гинецей апокарпный (род Astilbe, Северная Америка) или чаще синкарпный, или паракарпный, из 2-5 плодолистиков; столбики свободные или реже сросшиеся; завязь верхняя, полунижняя или нижняя, со многими или несколькими семязачатками. Плод – коробочка, раскрывающаяся по перегородкам. Семена мелкие, с маленьким зародышем, окруженным обильным эндоспермом.
Основное разнообразие родов и видов Камнеломковых сосредоточено в горных странах Азии, Европы, Америки. Участие Камнеломковых особенно бросается в глаза в Арктике и высокогорьях. В южных Альпах, на Кавказе, в Гималаях, на Скалистых горах Америки, особенно известняках, Камнеломковые (р. Saxifraga) представлены наибольшим богатством узколокальных эндемичных форм.
Почти все Камнеломковые – многолетние травы, от нескольких сантиметров до 1,5 м. Камнеломковые – гигрофиты и мезофиты и лишь небольшая часть – субксерофиты.
Семейство стоит близко к Rosaceae (Spiraeoideae), с которым тесно связано через примитивный род Astilbe, характеризующийся апокарпным гинецеем. В целом оно несколько более подвинуто, чем Толстянковые, и занимает важное «узловое» положение в некоторых филогенетических системах.
По всему ареалу семейства представлены виды только одного рода – Saxifraga (около 750 видов) (рис.1), на втором месте – Chrysosplenium (до 60 видов), распространенные в Америке, Европе, Северной Африки, однако большинство видов в Азии.
Рис. 1. Камнеломковые
1 – Камнеломка плетеносная, общий вид; 2 – К. зернистая, диаграмма цветка; 3 – К. столононосная, диаграмма цветка; 4 – продольный разрез цветка бадана.
Замечательной особенностью субксерофильных высокогорных видов камнеломок является способность выделять известь на поверхности листьев через гидатоды – группы мелких паренхимных клеток, бедных хлорофиллом или без него, которые лежат под эпидермой над проводящими пучками. Известняковый налет, по-видимому, затрудняет отдачу воды и служит защитой от чрезмерной инсоляции.
Биология цветения камнеломковых имеет ряд особенностей. Эти растения характеризуют ускоренный ритм прохождения всех сезонных фаз, от появления первых листьев и молодых побегов до образования зрелых плодов и семян.
Все Камнеломковые – энтомофильные растения. Семена очень мелкие и многочисленные, они очень разнообразны по форме, скульптуре оболочки, снабжены разными придатками в зависимости от способности распространения.
Из семейства Saxifragaceae обычно выделяют следующие семейства: Grossulariaceae – Крыжовниковые (около 150 видов), Hydrangeaceae – Гортензиевые (до 250 видов).
Семейство Крыжовниковые – кустарники с очередными листьями без прилистников. Гинецей паракарпный, из 2 плодолистиков, с приросшим к нему гипантием. Завязь нижняя, одногнездная, с 2 париетальными плацентами. Плод – многосемянная сочная ягода (р. Grossularia – крыжовник, Ribes – смородина).
Семейство Гортензиевые – большей частью кустарники, небольшие деревца или лианы, чаще с супротивными листьями без прилистников. Цветки в цимозных щитковидных или метельчатых соцветиях. Чашечка и венчик обычно 4-5–членный. Тычинки в одном или 2 кругах или многочисленные. Гинецей паракарпный или вторичносинкарпный, из (2) 3 -5 (10) плодолистиков с полунижней или нижнее завязью. Плод – коробочка или, редко, ягода (род Hydrangea – гортензия, Philadelphus - чубушник).
Виды, внесенные в Красную книгу Республики Бурятия (Красная книга Республики Бурятия…, 2002):
Смородина дикуша – Ribes dikuscha Fisch. ex Turcz.
Порядок Розоцветные – Rosales
Розоцветные имеют явную филогенетическую связь с примитивными представителями Магнолиид. Это проявляется, прежде всего, в строении андроцея и гинецея, чаще всего многочисленных, нередко спиральных, хотя среди Rosales больше, чем в предыдущих порядках, растений с определенным андроцеем и уже циклическим и мономерным гинецеем, иногда и с нижней завязью, а по совокупности всех этих черт этот порядок более продвинутый, чем Магнолиецветные или Лютикоцветные.
К нему принадлежат древесные и кустарниковые растения, листопадные и изредка вечнозеленые, а также многочисленные травянистые растения. Листья очередные, супротивные, простые, разнообразно рассеченные, сложные и вторично простые, обычно с прилистниками. Членики сосудов с лестничной и простой перфорацией. Цветки обоеполые, иногда раздельнополые, большей частью актиноморфные. Андроцей – от многочисленного неопределенного до немногочисленного и определенного. Гинецей апокарпный, ценокарпный и мономерный, завязь верхняя или нижняя. Плоды разнообразны, но в общем достаточно примитивны. Семена с эндоспермом или без него.
Имеет общее происхождение с порядком Камнеломковых.
Семейства: Rosaceae; Chrysobalanaceae; Neuradaceae.
Семейство Розовые – Rosaceae
Это одно из крупных семейств, включающих около 100 родов и 3 тысяч видов. Распространены почти во всех областях земного шара, но основная часть сконцентрирована в умеренной и субтропической зонах северного полушария.
Объединяет деревья, кустарники и травы с большей частью очередными, реже супротивными, простыми или сложными листьями, часть снабжена прилистниками. Большинство энтомофильные растения. Окраска цветков разная: белая, розовая, красная, реже желтая, никогда не бывает голубой. Цветки розовых актиноморфные, обычно обоеполые, с 5-членным (редко 3-4-членным или более чем 5-членным) околоцветником. Число тычинок, расположенных кругами, неопределенное или в 2-4 раза превышает число лепестков, или редуцированно до 4-1. Чашелистики, лепестки и тычинки расположены по внутреннему краю более или менее ясно выраженной и обычно вогнутой, часто бокальчатой или блюдцевидной цветочной трубки – гипантия. Нижняя часть гипантия образована разросшимся цветоложем, а верхняя – сросшимися основаниями лепестков, чашелистиков и тычинок. Степень участия этих частей цветка у разных родов различна. В центре гипантия находится от одного до многих плодолистиков (свободных, реже сросшихся). Нередко гипантий имеет бокальчатую форму, что и способствовало появлению нижней завязи (Malus, Pyrus).
Плоды – листовки, многоорешки (сухие многокостянки), многокостянки, однокостянки, яблоки и яблочки, очень редко – коробочка. В формировании плода у многих родов участвует разрастающийся гипантий, составляющий основу адаптивности плодов к различным агентам распространения (анемохория, различные формы зоохории). Семязачатки анатропные. Семена без эндосперма или лишь с остаточным эндоспермом.
На основании различий в морфологии плодов и в основных хромосомных числах семейство разделяется на 4 подсемейства: Spiraeoideae – Спирейные, плод – листовка, редко коробочка, основное число хромосом = 8 и 9; Rosoideae – Розовые, плоды – орешки, многоорешки, многокостянки, часто с участвующим в образовании плода гипантием, основное число хромосом = 7,9, реже 8; Maloideae – Яблоневые, плод – яблоко, основное число хромосом = 17; Prunoideae – Сливовые, плод – костянка, основное число хромосом = 8 (рис. 2).
Рис. 2. Розоцветные
1 – Земляника, общий вид; 2 – Малина, общий вид; 3 – Шиповник коричный, общий вид; 4 – Шиповник собачий, разрез через цветок; 5 – его диаграмма; 6 – Спирея, разрез через цветок; 7 – его диаграмма; 8 – Лапчатка, разрез через цветок; 9 – Манжетка, разрез через цветок; 10 – Груша, разрез через цветок; 11 – его диаграмма; 12 – Черешня, диаграмма цветка; 13 – Сабельник, диаграмма цветка; 14 – Слива, разрез через цветок.
Самыми примитивными Розовыми является подсемейство Спирейные, насчитывает около 20 родов и около 180 видов. Род Spiraea (таволга) (100 видов) распространен преимущественно в северном полушарии: Восточной, Центральной Азии, в Гималаях, в Северной Америке, роды Sorbaria (рябинник), Aruncus (волжанка), Physocarpus (пузыреплодник) встречаются и в Новом и в Старом свете. Немногие представители проникли в южное полушарие: Neillia (нейлия) по горам до о-ва Суматры и о-ва Явы, род Quillaja (квилаха) и Kageneckia (кагенекия) распространены в горах Боливии, Перу и Чили. По мнению Дж. Хатчинсона (1964, 1969), квилаха и близкие роды представляют самую примитивную группу Розовых, имеющую много общего с Диллениевыми, от которых, вероятно, произошли Розовые.
Спирейные – листопадные, реже вечнозеленые кустарники или невысокие деревья, многолетние травы или полукустарники с цельными или перистыми (редко тройчатыми) листьями, с прилистниками или без них (у спиреи и близких родов). Цветки в кистях, метелках, простых или сложных щитках. Гипантий плоский или колокольчатый, у рода квилаха – пятилопастный. Плодолистиков обычно 2-5, реже 1-8, свободных или более менее сросшихся. Плодолистики с 2–многими, обычно висячими семязачатками. Плоды – листовки, раскрывающиеся по внутреннему шву и часто дорзально. У некоторых (Lindleya, Exochorda) плоды коробочкообразные, у Holodiscus плод нераскрывающийся, односемянный.
Подсемейство Розовые включает около 50 родов и около 1700 видов, является самым крупным среди розоцветных. Наряду с монотипными родами древней трибы керриевых – Kerrieae, обитающими в реликтовых убежищах Восточной Азии (Kerria, Rhodothypos), на востоке Северной Америки – Neviusia, в подсемейство входят роды с большим количеством видов и очень широким распространением. Это космополитный род Rubus – рубус (250 видов), Alchemilla – манжетка (250 видов), Potentilla – лапчатка (около 300 видов), Rosa – роза (не менее 200 видов) (рис.3). Виды распространены по всей северной умеренной, отчасти в арктической зоне и в горных областях тропиков. Распространены от тундр и высокогорий до бореальных и тропических горных лесов – Hagenia abyssinica в тропической Восточной Африке образует верхнюю границу леса и является местом обитания горных горилл. Виды Dryas, Alchemilla, Potentilla достигают Арктики и Антарктиды (р. Acaena), р. Polylepis – южноамериканский род, обитающий в Андах в высокогорных лиственных лесах.
Рис. 3. Существуют тысячи сортов культурных роз
В умеренной зоне Розовые обычны по открытым травянистым местам, в светлых лесах и на лесных опушках, по берегам рек и ручьев, по травяным болотам, в кустарниковых зарослях. Настоящих ксерофитов мало – Sarcopoterium spinosum в Средиземноморье, кустарники из рода Margyricarpus в Андах Южной Америки, колючелистные кустарники – африканский род Cliffortia, очень близкий род Hulthemia (от Западного Ирана до Джунгарии). Деревья в подсемействе редки, Cercocarpus – африканский род. В крайних условиях существования кустарники иногда принимают шпалерную форму роста. Среди травянистых розовых изредка встречаются однолетники (некоторые Alchemilla, виды Potentilla). Листья розовых очередные, редко супротивные (Rhodotypos, Lyonothamnus, Potaninia, Coleogyne), простые или сложные (перистые, пальчатые, тройчатые), обычно снабжены свободными или сросшимися и приросшими к черешку прилистниками. Черешки листьев и стебли у кустарников часто усажены шипами. Цветки в открытых мало- или многоцветковых дихазиях, образующих часто щитковидные, метельчатые, кистевидные, колосовидные или головчатые соцветия. Иногда цветки одиночные. Гипантий блюдцевидный, колокольчатый, кувшинчатый или иногда выпуклый (Potentilla, Rubus, Fragaria – земляника). Чашелистиков 5 (4), лепестков обычно тоже 5 (4-9). Тычинок 1-4 (Alchemilla, Cliffortia) до неопределенного числа. Плодолистиков от 1 до неопределенного, свободных между собой и от гипантия. Семязачатков 1-2, висячих или прямостоячих. Плодики односемянные, невскрывающиеся, орешки или костянки, а плод в целом многоорешек или многокостянка. Характерно участие гипантия в формировании плода. Орешки обычно заключены в разросшийся сухой (Alchemilla, Sanguisorba – кровохлебка, Argrimonia – репейнички) или мясистый (у видов Rosa) гипантий или сидят на выпуклом мясистом (Fragaria) или губчатом (Potentilla) цветоложе. Костянки сидят, как наперсток, на коническом выросте цветоложа (Rubus) и иногда даже прирастают к нему (у ежевик). При сухих плодах часто сохраняются и увеличиваются в размерах столбики, а также чашелистики.
У некоторых видов цветки однополые или полигамные (у морошки – Rubus chamaemorus, дриады у видов Bencomia, африканского рода клиффортия), растения при этом двудомные, реже однодомные или полигамно-двудомные. Ветроопыление (Sanguisorba minor, S. hybrida). Наиболее процветающими в семействе являются роды, характеризующиеся редукцией опыления и переходом к апомиктическому размножению (роды Rubus, Potentilla, Alchemilla, Rosa). Необычно разнообразие приспособления в сфере распространения плодов (эпизоохория).
Подсемейство Розовых дало огромное количество полезных растений (малина, ежевика, княженика, роза). В подсемействе Яблоневые 22-23 рода и около 600 видов, обитающих в умеренных и субтропических поясах северного полушария. Только некоторые из них (Eriobotrya – мушмула, Stranvaesia, Pyrus, Osteomeles, Photinia) заходят в тропическую зону, а роды Hesperomeles и Osteomeles заходят вдоль Анд в южное полушарие.
По числу видов доминирует Crataegus – боярышник (до 200 видов в северном полушарии), Cotoneaster – кизильник (100 видов в Евразии), Sorbus – рябина (около 100 видов), Malus – яблоня (около 25-30 видов), Pyrus – груша (около 25 видов).
Листья простые, цельные, лопастные, реже перистосложные. Укороченные облиственные побеги часто заканчиваются колючкой (Malus, Pyrus). Цветки одиночные или в пучках, иногда в сложных кистевидных или щитковидных соцветиях. Плодолистиков (1) 2-5, более менее сросшихся вентрально и приросших дорзально к гипантию; завязь, таким образом, нижняя или полунижняя. Семязачатков 2 (редко 1 или 3-4) или их много (20-24). У Amelanchier (ирга) плодолистики с перегородками. Плоды – мясистые яблоки, крупные или мелкие ягодообразные, часто с сохраняющимися на верхушке чашелистиками. Плодолистики или их внутренние стенки по мере формирования плода становятся каменистыми («косточки» у Crataegus, Cotoneaster, Eriobotrya) или хрящеватыми, пергаментными, кожистыми (у айвы, ирги, яблони, груши).
Среди Яблоневых преобладают горные растения, большинство растет в светлых редколесьях, на горных склонах или по горным ущельям, одиночными деревьями или рощами. В тропиках немногочисленные представители также обитают в горах. Яблоневые – энтомофильные растения, протогиния характерна для яблонь, кизильников, груш. Рябины, некоторые яблони и, возможно, боярышники часто образуют семена апомиктически. Апомиксис, гибридизация и полиплоидизация – основные причины полиморфизма этих родов. Яблони и груши – важнейшие плодовые культуры умеренных широт.
В подсемейство Сливовые входят от 5-7 до 10-11 родов и более 400 видов, распространенных главным образом в Северной Америке и Евразии (умеренные и субтропические пояса). Небольшое число видов встречается в андийских областях Южной Америки, в тропических районах Африки, Азии, Северной Австралии.
Сливовые – листопадные или вечнозеленые деревья. Листья простые, цельные, обычно с опадающими прилистниками. На черешках, листовой пластинке, у ее основания, на концах зубчиков листьев часто имеются различной величины и формы железки, функционирующие иногда как экстрафлоральные нектарники. Цветки одиночные или в пучках, кистях, щитках, заканчивающих побеги текущего сезона или сидящих на побегах предыдущего сезона. Для цветков характерен трубчатый или колокольчатый гипантий, на дне которого свободно прикрепляется 1 плодолистик с 2 висячими семязачатками. Исключение – американский род Oemleria (5 свободных плодолистиков), у Maddenia (китайско-гималайский род) их 2. Гипантий в образовании плода не участвует, он засыхает и обычно опадает. Плод – костянка (у Oemleria – многокостянка), большей частью сочная, с твердым каменистым эндокарпием. У миндалей мезокарпий сухой, растрескивающийся ко времени созревания плода, у Prinsepia эндокарпий кожистый.
Один из трудных вопросов систематики Сливовых является деление подсемейства на роды. Многие видные ботаники, в частности американский ботаник А.Редер (1940, 1949) и ирландский ботаник Д.А. Уэбб (1968), объединяют сливу (Prunus), персик (Persica), миндаль (Amygdalus), абрикос (Armeniaca), вишню и черешню (Cerasus), черемуху (Padus), лавровишню (Laurocerasus) в один большой род Prunus, мотивируя их очень большой систематической близостью (особенно близки миндаль и персик, абрикос и слива). Близость выражается в легкости гибридизации, поэтому перечисленные таксоны рассматривают как подроды и секции рода Prunus в широком понимании (около 400 видов), распространенные главным образом в умеренных субтропических областях северного полушария.
Однако английский ботаник Дж. Хатчинсон (1964), понимая род Prunus достаточно широко, все же признавал самостоятельность родов Padus, Laurocerasus и Pygeum. Многие ботаники признают родовую самостоятельность также вишни, абрикоса, миндаля, персика. Мотивируют тем, что таксоны обычно хорошо различают по плодам, листьям в почкосложении (сложены вдоль или трубчато сложены), числом пазушных почек, наличием или отсутствием верхушечных почек, характером расположения цветков и прочим.
Большинство растений светолюбиво. Цветение происходит до появления листьев или одновременно с ними. Главными распространителями семян являются животные. Многие сливовые успешно размножаются вегетативным путем, образуя корневые отпрыски.
Все растения этого подсемейства имеют большую хозяйственную ценность.
Виды, внесенные в Красную книгу Республики Бурятия (Красная книга Республики Бурятия…, 2002):
Абрикос сибирский – Armeniaca sibirica (L.) Lam.
Вальдштейния тройчатая – Waldsteinia ternata (Steph.) Fritsch
Кизильник блестящий – Cotoneaster lucidus Schlecht.
Кизильник новый Попова – C. neo-popovii Czer.
К. Тюлиной – C. tjuliniae Pojark. ex Peschkova
Лапчатка железистоволосистая – Potentilla adenotricha Vodopjanova
Л. Крылова – P. kryloviana Th. Wolf
Л. Сергиевской – P. sergievskajae Peschkova
Миндаль черешковый – Amygdalus pedunculata Pall.
Вопросы для самостоятельной работы
1. Дайте характеристику морфологических и биологических особенностей семейст Мимозовые и Цезальпиниевые. Заполните таблицу 3.
2. Назовите важнейших представителей семейств. Каково хозяйственное значение представителей?
3. Какие существуют вероятностные эволюционные отношения между семействами?
4. Дайте общую характеристику порядка Миртоцветные. Выясните основные направления эволюции.
5. Дайте сравнительную характеристику морфологических и биологических особенностей семейств: Дербенниковые, Миртовые, Кипрейные, Рогульниковые. Заполните в таблицу 3.
Порядок Бобовоцветные – Fabales
Вероятно, имеет общее происхождение с Grossulariales, но Fabales более подвинутые, особенно в строении проводящей системы и семени. Деревья, кустарники, полукустарники или травы, большей частью с очередными, обычно сложными или в результате недоразвития листочков вторичнопростыми листьями, в большинстве случаев снабженными прилистниками.
Устьица очень различного типа. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима обычно обильная, преимущественно паратрахеальная.
Цветки в кистях, колосьях или головках, обоеполые, актиноморфные (Mimosaceae) или чаще зигоморфные, большей частью 5-членные. Чашелистики обычно более или менее сросшиеся. Лепестки свободные или 2 передних сросшихся у основания, створчатые (Mimosaceae) или черепитчатые; редко лепестки отсутствуют или их число сведено до 1. Тычинок обычно 10, реже больше, свободных или сросшихся нитями в 1 или 2 пучка; пыльники вскрываются продольными щелями или, реже, верхушечными порами. Микроспоры одиночные или в тетрадах или полиадах; оболочка одиночных микроспор обычно 3-борозднопоровая. Гинецей апокарпный, обычно мономерный, с 2-многими семязачатками в каждом плодолистике. Семязачатки обычно анатропные (Mimosaceae и Caesalpiniaceae) или кампилотропные (Fabaceae), с двойным или иногда (некоторые Fabaceae) с простым интегументом и крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод – обычно боб. Семена с прямым большим зародышем и без эндосперма или с очень скудным эндоспермом, на коротком или удлиненном фуникулусе, который нередко образует более или менее мясистый ариллус (строфиоль).
В порядок Fabales входят 3 очень близких семейства, которые многими авторами рассматриваются лишь как подсемейства большого семейства Fabaceae.
Семейство Бобовые – Fabaceae
Самое подвинутое и самое обширное в порядке Fabales семейство Fabaceae (490 родов и около 12000 видов), широко распространено как в тропических и субтропических странах, так и в умеренных и холодных областях. Наряду с деревьями и кустарниками имеется много травянистых форм; стебли часто вьющиеся или цепляющиеся усиками.
Цветки обычно сильно зигоморфные, «мотыльковые», редко актиноморфные. Чашечка сростнолистная. Лепестков 5, свободных, нисходяще-черепитчатых: самый верхний, или задний, лепесток, или «парус», является самым большим и охватывает в бутоне два боковых лепестка, или «крылья»; последние, в свою очередь, охватывают оба передних лепестка, срастающиеся или смыкающихся вместе в киль венчика (называемый часто лодочкой). Тычинок 10, редко 9-5. Микроспоры одиночные.
Гинецей мономерный. Завязь верхняя. Семена часто с очень твердой семенной кожурой. Семязачатки кампилотропные. Фуникулус короткий.
Плод – боб, однако форма и размеры его могут быть самыми разнообразными. Большинство бобов вскрывается двумя створками, разбрасывая семена, однако у ряда родов, например у клеверов, число семязачатков и семян сокращено и плод перестает раскрываться. Есть виды с вздутыми плодами, распространяемые ветром (некоторые астрагалы), или с крючками, то есть зоохоры, четковидные, разламывающиеся на членики и т.д.
Корневые системы мотыльковых характеризуются мощно развитым стержневым корнем, иногда достигающим колоссальной глубины (до 20 м у пустынного Alhagi – верблюжьей колючки). Корни обычно содержат много склеренхимных элементов.
Практическое значение семейств огромно. Отличительной особенностью многих, особенно травянистых растений, живущих в умеренной зоне, является присутствие на корнях анаэробных азотфиксирующих бактерий (виды рода Rhizobium). Бактерии питаются за счет корневых выделений растений, а растения получают от них азотсодержащие вещества, которыми при отмирании органов бобовых растений обогащается почва. Бобовые применяют в качестве зеленого удобрения и в севооборотах (люпины).
Для биохимии этого семейства характерно накопление белка в семенах и в зеленых частях растений, отсюда большое количество пищевых и кормовых растений (Glycine – соя, Pisum sativum – горох, Vicia faba – бобы русские, Phaseolus vulgaris – фасоль, Lens culinaris – чечевица, Arachis hypogaea – земляные орешки). Крупные и яркие цветы многих из них делают их декоративными растениями, есть и лекарственные (Glycyrrhiza glabra и G. uralensis – солодка, Thermopsis lanceolata – термопсис, донник), красильные (Indigofera tinctoria) и растения с ценной древесиной (род Pterocarpus – сандаловое дерево, род Dahlbergia – черное дерево).
Род Trifolium – клевер. Многолетние и однолетние растения с тройчатосложными (редко с пальчатосложными из 5-9 листочков) листьями; цветки белые, розовые или желтые, мелкие, в головчатых соцветиях. Боб кожистый, обратнояйцевидный или линейный. Крупный род, виды которого распространены главным образом в умеренной и субтропической зонах северного полушария.
Род Vicia – горошек, или вика. Многолетние, редко однолетние растения, ось листа заканчивается усиком, тычиночная трубка на верхушке «кососрезанная».
Род Lathyrus – чина. Многолетние травы с парноперистыми листьями, ось листа заканчивается усиком или шипиком. Цветки немногочисленные. Тычиночная трубка на верхушке «прямосрезанная».
Род Medicago – люцерна. Многолетние и однолетние травы, редко полукустарники. Листья тройчатые. Боб серповидной или почковидной формы с немногими семенами.
Род Astragalus – астрагал – самый крупный в семействе, насчитывает 1500 видов (во флоре бывшего СССР более 8000 видов). Один из наиболее крупных родов семейства. Многолетние и однолетние травы, полукустарники, реже кустарники с непарноперистыми (редко простыми) листьями. Цветки в кистевидных, реже в головчатых соцветиях. Венчик фиолетовый, желтый, реже белый. Лодочка тупая, бобы разнообразной формы, перепончатые или кожистые, одногнездные, полудвугнездные или двугнездные. Распространены в основном в степных, пустынно-степных и горных районах. Встречается также в Арктике. В лесной области редки (рис.4).
Рис. 4. Бобовые.
А – Oxytropis sordida; Б – Hedysarum austrosibiricum; В – Astragalus kaufmannii; 1 – общий вид; 2 – части цветка; 3 – цветок; 4 – плоды; 5 – диаграмма цветка; 6 – боб в разрезе; 7 – боб.
Род Oxytropis – остролодочник. Многолетние травы или полукустарники, редко кустарнички с непарноперистыми или мутовчатыми листьями. Для цветка характерна лодочка, переходящая на верхушке в остроконечие (шипик). Азиатский род (рис.19).
Род Caragana – карагана. Кустарники с желтыми, редко белыми или розовыми цветками. Листья очередные парноперистые, с расставленными листочками, или пучковато-сложные (с вееровидно сближенными листочками). 9 тычинок, сросшихся в незамкнутую трубку. Одна свободная. Бобы сидячие. Представители рода растут в Европе, Азии, в степях Южной Сибири, Монголии, играют ценозообразующую роль.
Виды, внесенные в Красную книгу Республики Бурятия (Красная книга Республики Бурятия…, 2002):
Астрагал молочно-белый – Astragalus galactites Pall.
А. трехгранноплодный – A. trigonocarpus (Turcz.) Bunge
А. хоринский – A. chorinensis Bunge
А. шелковисто-седой – A. sericeocanus Gontsch.
Вика Цыдена – Vicia tsydenii Malysch.
Карагана гривастая – Caragana jubata (Pall.) Poir.
Клевер темно-каштановый – Chrysaspis spadicea (L.) Greene
Копеечник предбайкальский – Hedysarum cisbaicalense Malysch.
Остролодочник блестящий – Oxytropis nitens Turcz.
О. волосистый – O. lasiopoda Bunge
О. Пешковой – O. peschkovae M. Pop.
О. промежуточный – O. interposita Sipl.
О. трехлисточковый – O. triphylla (Pall.) Pers.
Солодка уральская – Glycyrrhiza uralensis Fisch.
Вопросы для самостоятельной работы
1. Объясните, почему порядок Рутоцветные считают линией развития, параллельной Розоцветным?
2. Дайте общую характеристику семейства Рутовые. Какие существуют направления эволюции таксона?
3. Дайте общую характеристику семейства Аралиевые.
4. Заполните таблицу 3.